Home

CẢM GIÁC THÂN THỂ : CẤU TẠO CHUNG, CÁC CẢM GIÁC XÚC GIÁC VÀ TƯ THẾ - Sinh Lý Bệnh

CẢM GIÁC THÂN THỂ : CẤU TẠO CHUNG, CÁC CẢM GIÁC XÚC GIÁC VÀ TƯ THẾ

Các cảm giác thân thể là các cơ chế thần kinh tập hợp tất cả những thông tin cảm giác từ mọi vị trí của cơ thể.Các cảm giác này khác với những cảm giác đặc biệt như thị giác, thính giác, khứu giác, vị giác và cảm giác về sự cân bằng.


PHÂN LOẠI CÁC CẢM GIÁC THÂN THỂ
Các cảm giác thân thể có thể được chia thành 3 typ theo sinh lý học:
(1) các cảm giác thân thể cơ học, bao gồm cả cảm giác xúc giác và tư thế, bị kích thích bởi sự chuyển động cơ học của một số mô trong cơ thể;
(2) các cảm giác về nhiệt, giúp phát hiện nhiệt và lạnh; và
(3) cảm giác đau, bị hoạt hóa bởi các yếu tố phá hủy mô.
Chương này đề cập đến các cảm giác xúc giác cơ học và cảm giác tư thế. Trong chương 49 các cảm giác đau và nhiệt sẽ được thảo luận. Các cảm giác xúc giác bao gồm sờ, áp lực, rung và cảm giác buồn, còn cảm giác tư thế bao gồm cảm giác tư thế tĩnh và cảm giác tốc độ chuyển động.
Các phân loại khác của cảm giác thân thể. Các cảm giác thân thể thường được nhóm thành các loại như sau: Các cảm giác ngoại cảm là những cảm giác xuất phát từ bề mặt của cơ thể. Các cảm giác bản thể là những cảm giác liên quan đến trạng thái sinh lý của cơ thể, bao gồm các cảm giác về tư thế, các cảm giác ở gân, cơ, cảm giác áp lực từ gan bàn chân, và thậm chí cả cảm giác về sự cân bằng (cái này thường được coi là cảm giác “đặc biệt” hơn là cảm giác thân thể).
Các cảm giác nội tạng là những cảm giác xuất phát từ các tạng của cơ thể; trong cách hiểu này, chúng thường đề cập nhiều hơn đến những cảm giác xuất phát từ các cơ quan bên trong cơ thể.
Các cảm giác sâu là những cảm giác xuất phát từ các mô nằm sâu bên trong cơ thể như cảm giác từ cân, mạc, cơ và xương. Những cảm giác này bao gồm chủ yếu là cảm giác áp lực “sâu”, đau và rung.
SỰ PHÁT HIỆN VÀ DẪN TRUYỀN CÁC CẢM GIÁC XÚC GIÁC
Mối liên hệ qua lại giữa các cảm giác xúc giác: đụng chạm, áp lực và rung. Mặc dù, cảm giác đụng chạm, áp lực và rung là phân loại thường gặp khi phân chia các cảm giác, nhưng chúng được nhận biết bởi các loại receptor giống nhau.Có 3 sự khác nhau cơ bản giữa chúng là:
(1) cảm giác đụng chạm thường là kết quả của sự kích thích lên receptor xúc giác ở da hoặc trong mô ngay dưới da;
(2) cảm giác áp lực thường có được từ sự biến dạng của các mô nằm sâu hơn; và
(3) cảm giác rung là kết quả của những tín hiệu cảm giác lặp đi lặp lại nhanh chóng, nhưng một số loại receptor tương tự chúng cũng được dùng để nhận biết sự đụng chạm và áp lực.
Các receptor xúc giác. Có ít nhất 6 loại receptor xúc giác khác nhau hoàn toàn, nhưng còn có nhiều loại khác tương tự chúng. Một số loại được minh họa trong Hình 47-1 ở chương trước; các đặc điểm riêng biệt của chúng sẽ được nêu sau đây.
Đầu tiên, một số tận cùng thần kinh tự do, cái mà được tìm thấy ở mọi vùng trên da và nhiều mô khác, có thể phát hiện sự đụng chạm và áp lực. Ví dụ, mặc dù ánh sáng tiếp xúc với giác mạc mắt, nơi không chứa bất kỳ một loại tận cùng thần kinh nào khác ngoại trừ các tận cùng thần kinh tự do, nhưng nó có thể giúp nhận biết các cảm giác đụng chạm và áp lực.
Thứ hai, một receptor xúc giác rất nhạy cảm là tiểu thể Meissner (minh họa trong Hình 47-1) một tận cùng thần kinh có vỏ bọc kéo dài (typ A beta) của sợi thần kinh cảm giác có myelin loại lớn. Bên trong vỏ bọc là rất nhiều sợi tơ thần kinh có đầu tận cùng phân nhánh. Các tiểu thể này có mặt ở những phần không có lông trên da và đặc biệt phong phú ở đầu ngón tay, môi và các vùng khác của da, những nơi có khả năng phân biệt vị trí không gian của cảm giác đụng chạm thì các tiểu thể này rất
phát triển. Tiểu thể Meissner thích nghi trong chưa đến một giây sau khi chúng bị kích thích, nghĩa là chúng đặc biệt nhạy cảm với những chuyển động của vật thể qua bề mặt da, cũng như sự rung lắc có tần số thấp.
Thứ ba, các đầu ngón tay và các vùng chứa một số lượng lớn tiểu thể Meissner cũng chứa một lượng lớn các receptor xúc giác có đầu mút mở rộng, một dạng của đĩa Merkel, minh họa trong Hình 48-1. Các phần của lông trên da chứa một lượng trung bình các receptor có đầu mút mở rộng, mặc dù chúng không hoàn toàn là các tiểu thể Meissner. Các receptor này khác với tiểu thể Meissner ở chỗ ban đầu chúng dẫn một tín hiệu mạnh rồi đến tín hiệu

Một receptor hình vòm Iggo.

thích nghi một phần, sau đó là tín hiệu tiếp tục yếu hơn tức là chúng thích nghi chậm. Do đó, chúng đảm nhiệm việc nhận biết các tín hiệu có trạng thái ổn định, cho phép con người xác định được những tiếp xúc liên tục của vật thể trên da.
Các đĩa Merkel thường được nhóm thành một cơ quan nhận cảm gọi là receptor vòm Iggo, là phần lồi lên của lớp biểu bì da, minh họa trong Hình 47-1. Phần lồi lên này làm cho lớp biểu bì tại vị trí này nhô ra ngoài, từ đó tạo thành một hình vòm và chứa một số lượng lớn receptor nhạy cảm. Cũng cần chú ý rằng toàn bộ đĩa Merkel được phân bố bởi những sợi thần kinh đơn lớn có myelin (typ A beta). Các receptor này cùng với tiểu thể Meissner nêu trên đóng vai trò cực kỳ quan trọng trong việc khu trú cảm giác đụng chạm ở những vùng riêng biệt của cơ thể và trong việc xác định cấu tạo của thứ nó cảm nhận được.
Thứ tư, sự dịch chuyển nhẹ của vài sợi lông trên cơ thể kích thích một sợi thần kinh phân bố quanh chân lông. Như vậy, mỗi sợi lông và sợi thần kinh quanh chân lông được gọi là cơ quan chân lông, chúng cũng được gọi là các receptor đụng chạm. Một receptor thích nghi dễ dàng và, giống như tiểu thể Meissner, chủ yếu nhận biết
(a) những chuyển động của vật thể trên bề mặt của cơ thể hoặc
(b) mới tiếp xúc với cơ thể.
Thứ năm, nằm ở lớp sâu hơn của da và ở các mô nằm sâu bên trong cơ thể là nhiều tận cùng Ruffini, là loại receptor phân thành rất nhiều nhánh, có vỏ bọc, như minh họa trong Hình 47-1. Những tận cùng này thích nghi rất chậm và do đó, nó quan trọng trong việc báo hiệu những trạng thái biến dạng liên tục của mô, như là sự đụng chạm mạnh kéo dài và tín hiệu áp lực. Chúng cũng được tìm thấy trong bao khớp và giúp báo hiệu mức độ xoay của khớp.
Thứ sáu, tiểu thể Pacinian, được thảo luận ở chương 47, nằm ngay ở dưới da và sâu trong cân mạc. Chúng chỉ bị kích thích bởi sự đè ép nhanh tại một vị trí trên mô vì chúng thích nghi chỉ trong vài phần trăm giây. Do đó, chúng đặc biệt quan trọng trong việc phát hiện sự rung lắc ở mô hoặc những thay đổi nhanh trong trạng thái cơ học củ a cơ thể.
Sự dẫn truyền các tín hiệu xúc giác ở sợi thần kinh ngoại vi . Hầu hết các receptor cảm giác chuyên biệt, như tiểu thể Meissner, receptor vòm Iggo, thụ thể nang lông, tiểu thể Pacinian và tận cùng Ruffini dẫn truyền các tín hiệu theo sợi thần kinh typ A beta, là sợi dẫn truyền với tốc độ từ 30-70 m/giây. Trái ngược lại, các receptor xúc giác là tận cùng thần kinh tự do thì dẫn truyền tín hiệu chủ yếu theo sợi có myelin typ A delta loại nhỏ với tốc độ chỉ 5-30 m/giây.
Một số tận cùng thần kinh tự do dẫn truyền qua sợi không có myelin typ C với tốc độ từ dưới 1m đến 2 m/ giây; những tận cùng thần kinh này dẫn truyền tín hiệu đến tủy sống và phần dưới thân não, có lẽ chủ yếu dẫn truyền cảm giác buồn.
Như vậy, nhiều loại tín hiệu cảm giác quan trọng - những cái giúp xác định vị trí chính xác trên da, ghi lại những mức cường độ hoặc những thay đổi nhanh chóng về cường độ tín hiệu cảm giác - tất cả được dẫn truyền theo nhiều loại sợi thần kinh cảm giác dẫn truyền nhanh. Trái ngược lại, những loại tín hiệu thô sơ như áp lực, cảm giác đụng chạm ít khu trú và đặc biệt cảm giác buồn được dẫn truyền bằng các sợi thần kinh rất nhỏ với tốc độ chậm hơn nhiều, chúng cần nhiều khoảng trống nhỏ trong các bó sợi thần kinh hơn các sợi nhanh.
Nhận biết sự rung. Tất cả các receptor xúc giác đều tham gia phát hiện cảm giác rung, mặc dù các receptor khác nhau phát hiện các tần số khác nhau của sự rung. Tiểu thể Pacinian có thể phát hiện tín hiệu rung trong khoảng từ 30-800 chu kỳ/giây do chúng đáp ứng cực nhanh với những biến dạng nhỏ và nhanh của mô. Chúng cũng dẫn truyền các tín hiệu qua sợi thần kinh typ A beta, là sợi có thể dẫn truyền nhiều đến 1000 xung mỗi giây. Trái ngược lại, sự rung với tần số thấp, từ 2-80 chu kỳ/giây, kích thích lên các receptor xúc giác khác, đặc biệt là tiểu thể Meissner,là loại thích nghi chậm hơn so với tiểu thể Pacinian.
Nhận biết cảm giác buồn và ngứa nhờ các tận cùng thần kinh cơ học. Các nghiên cứu về sinh lý thần kinh đã chứng minh sự tồn tại của các tận cùng thần kinh cơ học nhạy cảm và thích nghi nhanh, loại chỉ nhận cảm giác buồn và ngứa. Hơn nữa, các tận cùng thần kinh này hầu như chỉ phát hiện được ở lớp bề mặt của da, cũng là phần mô mà từ đó có thể gây ra cảm giác buồn và ngứa. Những cảm giác này được dẫn truyền bởi các sợi thần kinh rất nhỏ typ C, không có bao myelin, giống với những sợi dẫn truyền cảm giác đau, loại đau chậm.
Mục đích của cảm giác ngứa có lẽ là để thu hút sự chú ý với những kích thích bề mặt nhạy cảm như có một con bọ bò trên da hoặc một con ruồi sắp cắn và sau đó các tín hiệu gợi ý gây ra phản xạ gãi hoặc các hành động khác để loại bỏ vật chủ gây ra kích thích. Cảm giác ngứa có thể được giảm bớt bằng cách gãi nếu hành động này loại bỏ được tác nhân kích thích hoặc nếu gãi đủ mạnh để gây ra đau. Tín hiệu đau được tin rằng có thể chặn lại tín hiệu ngứa trong tủy bằng sự ức chế bên, như mô tả trong chương 49.
CON ĐƯỜNG DẪN TRUYỀN CÁC TÍN HIỆU CẢM GIÁC THÂN THỂ VÀO HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG
Hầu hết các thông tin cảm giác từ các phân đoạn thân thể của cơ thể đi vào tủy sống qua rễ sau của dây thần kinh sống. Tuy nhiên, từ vị trí đi vào tủy sống và sau là đến não, các tín hiệu cảm giác được dẫn truyền qua một trong 2 con đường thay thế sau:
(1) hệ thống cột tủy sau - dải cảm giác giữa hoặc
(2) hệ thống trước bên.
Hai hệ này cùng đi theo từng phần riêng lên ngang mức đồi thị. Hệ thống cột tủy sau - dải cảm giác giữa, giống như ý nghĩa trong tên gọi của nó, đưa tín hiệu lên đến hành não chủ yếu theo cột tủy sau. Tiếp đó, sau khi tín hiệu tạo synap và bắt chéo sang bên đối diện của hành tủy, chúng tiếp tục đi lên trên qua thân não đến đồi thị theo con đường của dải cảm giác giữa.
Trái ngược lại, các tín hiệu trong hệ trước bên, ngay sau khi đi vào tủy sống từ rễ sau, tạo synap trong sừng sau của chất sau tủy sống, sau đó bắt chéo sang bên đối diện của tủy sống và đi lên qua cột chất trắng trước và bên của tủy sống. Chúng tận cùng ở phần dưới thân não và đồi thị.
Hệ thống cột tủy sau - dải cảm giác giữa được tạo thành từ các sợi thần kinh có myelin lớn, dẫn truyền tín hiệu đến não với tốc độ 30-110 m/giây, trong khi đó, hệ trước bên được tạo nên từ các sợi thần kinh có myelin nhỏ hơn, dẫn truyền tín hiệu với tốc độ trong khoảng từ một vài mét mỗi giây đến 40 m/giây.
Sự khác biệt khác giữa 2 hệ này là hệ thống cột tủy sau - dải cảm giác giữa có sợi thần kinh với mức độ định hướng cao trong không gian đối với điểm kích thích ban đầu, trong khi đó hệ trước bên có ít sự định hướng không gian hơn. Những sự khác biệt này biểu thị trực tiếp đặc điểm các loại thông tin cảm giác được dẫn truyền bằng 2 hệ. Đó là, thông tin cảm giác, cái mà cần dẫn truyền nhanh với sự chính xác theo cả không gian và thời gian thì dẫn truyền chủ yếu theo hệ thống cột tủy sau - dải cảm
giác giữa; thông tin không cần phải dẫn truyền nhanh hoặc với độ chính xác cao trong không gian thì được dẫn truyền chủ yếu theo hệ trước bên. Hệ trước bên có một khả năng đặc biệt mà hệ thống cột tủy sau không có là khả năng dẫn truyền một dải rộng chứa nhiều phương thức cảm giác, như đau, nhiệt, lạnh và cảm giác xúc giác thô sơ. Đa số các phương thức cảm giác
này được thảo luận chi tiết trong chương 49. Hệ thống cột tủy sau bị giới hạn với các loại cảm giác do kích thích cơ giới riêng biệt.
Với sự khác biệt trên, chúng ta có thể phân loại được các loại cảm giác dẫn truyền theo 2 hệ này.
Hệ thống cột tủy sau - dải cảm giác giữa
1. Cảm giác đụng chạm yêu cầu mức độ khu trú cao cuả kích thích
2. Cảm giác đụng chạm yêu cầu sự dẫn truyền với mức cường độ nhỏ
3. Cảm giác giai đoạn, như là cảm giác rung
4. Những cảm giác báo hiệu những chuyển động trên da
5. Cảm giác tư thế ở khớp
6. Cảm giác áp lực liên quan đến mức phán đoán chính xác về cường độ áp lực
Hệ trước bên
1. Đau
2. Cảm giác nhiệt bao gồm cả cảm giác nóng và lạnh
3. Cảm giác xúc giác thô sơ và áp lực có khả năng duy nhất là khu trú thô sơ trên bề mặt cơ thể
4. Cảm giác ngứa và buồn
5. Cảm giác giới tính

THỐNG CỘT TỦY SAU - DẢI CẢM GIÁC GIỮA ÂM

GIẢI PHẪU CỦA HỆ THỐNG CỘT TỦY SAU - DẢI CẢM GIÁC GIỮA
Trên đường vào tủy sống qua rễ sau của dây thần kinh sống, các sợi có myelin lớn từ các receptor cơ học chuyên biệt hầu hết chia ngay thành một nhánh giữa và một nhánh bên, minh họa bằng các sợi bên tay phải đi vào qua rễ tủy trong Hình 48-2 .Nhánh giữa trước hết đi theo đường

Thiết diện cắt ngang tủy sống

giữa sau đó đi lên trong cột tủy sau, tiếp tục đi theo con đường của cột tủy sau đến não.
Nhánh sau đi vào sừng sau của chất xám tủy sống, sau đó phân chia nhiều lần tạo thành các tận cùng thần kinh để tạo synap với những nơ-ron lân cận trong phần trước và phần giữa của chất xám. Các nơ-ron vùng này thực hiện 3 chức năng sau:
1. Đa số các sợi nhánh đi ra của chúng đi vào cột tủy sau và sau đó đi lên não.
2. Nhiều sợi rất ngắn và tận cùng ở chất xám tủy sống tạo thành các cung phản xạ tủy, phần này sẽ được thảo luận ở chương 55.
3. Những sợi khác đi lên bó tủy-tiểu não, phần này sẽ được thảo luận ở chương 57 trong sự liên quan đến chức năng của tiểu não.
Con đường cột tủy sau - dải cảm giác giữa. Lưu ý rằng trong hình 48-3 các sợi thần kinh đi vào cột tủy sau tiếp tục không bị gián đoạn đi lên hành tủy sau, là nơi chúng tạo synap trong nhân cột sau (nhân chêm và nhân thon). Từ đây, các nơ-ron cấp hai bắt chéo ngay sang bên đối diện của thân não và tiếp tục đi lên qua dải cảm giác giữa đến đồi thị. Trong con đường này, qua thân não, mỗi dải cảm giác giữa nhận thêm các sợi từ nhân cảm giác của sợi thần kinh sinh ba; các sợi này cùng thực hiện chức năng cảm giác cho đầu còn các sợi của cột tủy sau thực hiện chức năng cảm giác cho thân thể.
Ở đồi thị, các sợi của dải cảm giác trung tâm tận cùng ở vùng chuyển tiếp cảm giác của nó, được gọi là phức hợp các nhân bụng nền. Từ phức hợp nhân này, các sợi thần kinh cấp 3 đi ra, như minh họa trong hình 48-4 , chủ yếu đến phần vỏ não sau trung tâm, được gọi là vùng cảm giác thân thể I (minh họa trong hình 48-6, những sợi này cũng đi đến một vùng nhỏ của vỏ não thùy đỉnh bên gọi là vùng cảm giác thân thể II).
Sự định hướng trong không gian của các sợi thần kinh ở hệ thống cột tủy sau - dải cảm giác giữa
Một trong những đặc điểm phân biệt của hệ thống cột tủy sau - dải cảm giác giữa là sự định hướng rõ ràng trong không gian của các sợi thần kinh từ các phần khác nhau của cơ thể được duy trì liên tục. Ví dụ, trong cột tủy sau, các sợi đi từ phần dưới cơ thể nằm về phía trung tâm của cột tủy, trong khi đó những sợi khác đi vào tủy ở mức phân đoạn tủy cao dần lên, tạo thành các lớp bên liên tục. Ở đồi thị, sự định hướng rõ rệt trong không gian vẫn được duy trì, với phần chóp cùng của cơ thể được điều khiển bởi các phần ngoài nhất của phức hợp nhân bụng nền, còn đầu và mặt thì được điều khiển bởi phần giữa của phức hợp. Vì dải cảm giác bắt chéo ở hành tủy nên phần bên trái của cơ thể được điều khiển bởi phần bên phải của

Con đường cảm giác trung tâm

Đường đi của hệ thống cột tủy sau và 5. Các vùng cấu trúc riêng biệt,

đồi thị, và phần bên phải của cơ thể được điều khiển bởi phần bên trái của đồi thị.
VỎ NÃO CẢM GIÁC THÂN THỂ
Hình 48-5 là sơ đồ vỏ não của người, được chia thành khoảng 50 vùng riêng biệt gọi là các vùng theo Brodmann

Hai vùng cảm giác thân thể ở vỏ não

dựa trên những sự khác nhau về cấu trúc mô học. Bản đồ này rất quan trọng vì gần như tất cả các nhà sinh lý học thần kinh và thần kinh học sử dụng nó để đề cập đến theo cách đánh số nhiều vùng chức năng khác nhau của vỏ não người.
Chú ý trong hình 48-5 rãnh trung tâm lớn (còn gọi là khe trung tâm) mở rộng theo chiều ngang qua não. Nhìn chung, các tín hiệu cảm giác từ tất cả các phương thức cảm giác tận cùng ở vỏ não ngay sau rãnh trung tâm. Thông thường, nửa phía trước của thùy đỉnh liên quan với gần như toàn bộ sự tiếp nhận và phiên giải các tín hiệu cảm giác thân thể, nhưng nửa sau của thùy đỉnh lại đưa ra sự phiên giải với mức độ cao hơn.
Các tín hiệu hình ảnh tận cùng ở thùy chẩm và các tín hiệu âm thanh tận cùng ở thùy thái dương. Trái ngược lại, phần vỏ não phía trước rãnh trung tâm và chiếm nửa sau của thùy trán được gọi là vỏ não vận động, nó hầu hết được dành để điều khiển sự co rút của cơ và sự chuyển động của cơ thể. Đóng góp chủ yếu của sự kiểm soát vận động này thể hiện trong sự đáp ứng với
các tín hiệu cảm giác thân thể nhận được từ các phần cảm giác của vỏ não, tức là nó giữ cho vỏ não vận động truyền thông tin vào mỗi thời điểm về các tư thế và sự chuyển động của các phần khác nhau của cơ thể.


Các vùng cảm giác thân thể I và II. Hình 48-6 minh họa 2 phần cảm giác riêng biệt trong thùy đỉnh trước gọi là vùng cảm giác bản thể I và vùng cảm giác bản thể II. Lý do cho sự phân chia thành 2 vùng này là sự định hướng riêng biệt và rõ ràng của các phần khác nhau của cơ thể được tìm thấy ở mỗi vùng. Tuy nhiên, vùng cảm giác thân thể I nhạy cảm hơn và quan trọng hơn nhiều so với vùng cảm giác bản thể II đến mức trong thực tế, khái niệm “vỏ não cảm giác thân thể” hầu như luôn luôn có ý chỉ vùng I.
Vùng cảm giác thân thể I có mức độ vị trí hóa các phần khác nhau của cơ thể cao, biểu diễn bằng tên của tất cả các phần của cơ thể trong hình 48-6. Trái ngược lại, sự vị trí hóa của vùng cảm giác thân thể II thì kém, mặc dù

Biểu diễn các phần khác nhau của cơ thể

đại khái thì mặt được biểu diễn ở phần trước, tay ở giữa và chân thì ở phía sau.
Nhiều khi ít được biết về chức năng của vùng cảm giác thân thể II. Chúng ta biết rằng các tín hiệu đi vào vùng này từ thân não, dẫn truyền lên từ cả 2 phía của cơ thể. Thêm vào đó, nhiều tín hiệu đến thứ cấp từ vùng cảm giác thân thể I, cũng như từ các vùng khác của não, thậm chí cả từ vùng thị giác và thính giác. Phần đi ra khỏi vùng cảm giác thân thể I cần thiết cho chức năng của vùng cảm giác thân thể II. Tuy nhiên, việc loại bỏ các phần của vùng cảm giác thân thể II không có ảnh hưởng rõ ràng đến sự đáp ứng của các nơ-ron trong vùng cảm giác thân thể I. Do đó, nhiều thứ chúng ta biết về cảm giác thân thể có vẻ như được giải thích bởi chức năng của vùng cảm giác thân thể I.
Sự định hướng theo không gian của các tín hiệu từ các phần khác nhau của cơ thể trong vùng cảm giác thân thể I. Vùng cảm giác thân thể I nằm ngay sau rãnh trung tâm, trong cuộn não sau trung tâm của vỏ não người ( vùng 3,1 và 2 theo Brodmann).
Hình 48-7 minh họa thiết diện cắt ngang qua naõ ở mức ngang cuộn não sau trung tâm, giải thích cho sự biểu diễn các phần khác nhau của cơ thể bằng những vùng riêng biệt của vỏ não cảm giác thân thể I. Tuy nhiên, cần chú ý rằng, mỗi bên của vỏ não nhận thông tin cảm giác hầu như chỉ riêng từ phần cơ thể bên đối diện.
Một số vùng của cơ thể được biểu diễn bởi những vùng lớn hơn trong vỏ não thân thể - môi được biểu diễn bởi vùng lớn nhất, sau đó đến mặt và ngón tay cái - trong khi đó thân mình và phần dưới của cơ thể được biểu diễn bởi

Cấu trúc của vỏ não

những vùng tương đối nhỏ. Kích thước của các vùng này tương xứng với số lượng các receptor cảm giác chuyên biệt ở mỗi vùng ngoại vi tương ứng của cơ thể. Ví dụ, một số lượng lớn các tận cùng thần kinh được tìm thấy ở môi và ngón tay cái, trong khi đó chỉ có một lượng nhỏ được phát hiện trên da ở thân mình.
Chú ý rằng đầu được biểu diễn ở phần ngoài nhất của vùng cảm giác thân thể I, và phần dưới của cơ thể thì được biểu diễn ở giữa.
Các lớp của vỏ não và chức năng của chúng
Vỏ não chứa 6 lớp nơ-ron, bắt đầu với lớp I liên tiếp với bề mặt não và mở rộng sâu dần vào trong đến lớp VI, minh họa trong hình 48-8. Các nơ-ron trong mỗi lớp thực hiện các chức năng khác nhau. Một số chức năng trong đó là:
1. Tín hiệu cảm giác đầu vào kích thích lớp nơ-ron thứ IV đầu tiên; sau đó, tín hiệu lan truyền về phía bề mặt vỏ não đồng thời đi sâu vào các lớp bên trong.
2. Các lớp I và II nhận các tín hiệu đầu vào không đặc trưng, khuếch tán từ các trung tâm não bên dưới, thuận hóa cho các vùng đặc biệt của vỏ não; hệ thống này được mô tả trong chương 58. Những tín hiệu đầu vào này chủ yếu kiểm soát toàn bộ mức độ của tính dễ bị kích thích của các vùng kích thích tương ứng.
3. Các nơ-ron ở lớp II và III cho các sợi trục đến các phần của vỏ não bên đối diện qua thể chai.
4. Các nơ-ron ở lớp V và VI cho các sợi trục đến các phần nằm sâu bên trong của hệ thần kinh. Các nơ-ron nằm trong lớp V thường có kích thước lớn và đi ra nhiều vùng ở xa, như đến hạch nền, thân não, và tủy sống, nơi chúng kiểm soát sự dẫn truyền các tín hiệu.
Từ lớp VI, một số lượng đặc biệt lớn các sợi trục chạy dài đến tận đồi thị, đưa các tín hiệu từ vỏ não đến để tương tác và giúp kiểm soát các mức độ kích thích của các tín hiệu cảm giác đi vào đồi thị.
Vỏ não cảm giác được tổ chức thành các cột nơ-ron; mỗi cột phát hiện một điểm cảm giác khác nhau trên cơ thể với một phương thức cảm giác riêng
Về mặt chức năng, các nơ-ron của vỏ não cảm giác thân thể được sắp xếp thành các cột thẳng đứng kéo dài qua suốt 6 lớp của vỏ não, với mỗi cột có kích thước từ 0.3-0.5 mm và chứa khoảng 10000 thân tế bào nơ-ron. Mỗi cột này đảm nhiệm một phương thức cảm giác riêng; một số cột khác đáp ứng với sự căng giãn các receptor quanh các khớp, số khác đáp ứng với sự kích thích của các lông xúc giác, số khác là với các điểm áp lực nằm riêng biệt trên da, vv. Ở lớp IV, nơi các tín hiệu cảm giác hướng tâm đi vào vỏ não, các cột nơ-ron chức năng gần như tách riêng khỏi những cái khác. Ở các phân mức khác nhau của các cột nơ-ron xảy ra sự tương tác, đó là những phân tích đầu tiên về ý nghĩa của các tín hiệu cảm giác.
Trong gần hết phần phía trước rãnh sau trung tâm 5-10 mm, nằm sâu bên trong rãnh trung tâm ở vùng 3A theo Brodmann, có một phần đặc biệt lớn các cột nơron thẳng đứng đáp ứng với các receptor ở cơ, gân, và receptor căng giãn ở khớp. Nhiều tín hiệu từ các cột cảm giác này sau đó lan truyền về phía trước, trực tiếp đến vỏ não vận động nằm ngay ở phía trước rãnh trung
tâm. Các tín hiệu này đóng vai trò chủ yếu trong việc kiểm soát dòng tín hiệu vận động đi ra để kích thích chuỗi đáp ứng co giãn của cơ.
Khi dịch về phía sau trong vùng cảm giác thân thể I, ngày càng có nhiều cột nơ-ron đáp ứng với các receptor thích nghi chậm của da, tiếp tục dịch về phía sau là một số lượng lớn hơn các cột nơ-ron nhạy cảm với áp lực sâu.
Trong gần hết phần phía sau của vùng cảm giác thân thể I, khoảng 6% các cột nơ-ron thẳng đứng chỉ đáp ứng khi một kích thích chuyển động ngang qua da theo một hướng xác định. Như vậy, đây là cấp cao hơn trong sự phiên giải các tín hiệu cảm giác; quá trình thậm chí trở nên phức tạp hơn khi các tín hiệu lan truyền ra xa ngược về phía sau từ vùng cảm giác thân thể I đến vỏ não thùy đỉnh, một vùng gọi là vùng liên hợp cảm giác thân thể, như chúng ta sẽ thảo luận sau đây
Chức năng của vùng cảm giác thân thể I
Sự loại bỏ phần chủ yếu 2 bên của vùng cảm giác thân thể I làm mất khả năng phán đoán các loại cảm giác sau:
1. Con người không thể định khu riêng rẽ các cảm giác khác nhau từ các phần khác nhau của cơ thể. Tuy nhiên, họ có thể xác định sơ qua vị trí những cảm giác này, như là ở tay, ở phần chính của thân mình hay ở một bên chân. Như vậy, rõ ràng là thân
não, đồi thị hoặc các phần của vỏ não coi như không liên quan với các cảm giác thân thể, có thể thực hiện một số mức độ của sự định khu cảm giác.
2. Con người không thể nhận định được mức độ nghiêm trọng của những áp lực đè lên cơ thể.
3. Con người không thể nhận định được trọng lượng của vật thể.
4. Con người không thể nhận định hình dạng hoặc cấu tạo của vật thể. Tình trạng này gọi là mất nhận thức xúc giác.
5. Con người không thể nhận định kết cấu của vật liệu vì loại nhận định này phụ thuộc vào những cảm giác có tính quyết định cao tạo ra bởi sự di chuyển của đầu ngón tay trên bề mặt vật liệu.
Chú ý rằng trong danh sách trên, không nhắc đến sự mất cảm giác đau và nhiệt. Trong những thiếu sót đặc biệt chỉ ở vùng cảm giác thân thể I, sự đánh giá về các phương thức cảm giác này vẫn được duy trì cả về tính chất và cường độ. Tuy nhiên các cảm giác khu trú kém cho thấy rằng sự định khu cảm giác đau và nhiệt phụ thuộc nhiều vào bản đồ định vị của cơ thể trong vùng cảm giác thân thể I để định vị nguồn tác động.
CÁC VÙNG LIÊN HỢP CẢM GIÁC THÂN THỂ
Các vùng 5 và 7 của vỏ não theo Brodmann, nằm trong vỏ não thùy đỉnh, phía sau vùng cảm giác thân thể I (xem hình 48-5), đóng vai trò quan trọng trong sự lý giải ý nghĩa sâu xa của thông tin cảm giác trong các vùng cảm giác thân thể. Do đó, những vùng này được gọi là các vùng liên hợp cảm giác thân thể.
Kích thích điện vào vùng liên hợp cảm giác bản thể có thể ngẫu nhiên khiến một người tỉnh dậy để thí nghiệm một cảm nhận thân thể phức tạp, đôi khi, chỉ là “cảm nhận” một vật thể như một con dao hay một quả bóng. Do đó, dường như rõ ràng là vùng liên hợp cảm giác thân thể phối hợp thông tin đến từ nhiều điểm trong vùng cảm giác thân thể sơ cấp để giải mã ý nghĩa của nó. Việc này cũng phù hợp với sự sắp xếp về giải phẫu của các bó sợi thần kinh đi vào vùng liên hợp cảm giác thân thể bởi vì, chúng nhận tín hiệu từ
(1) vùng cảm giác thân thể I,
(2) nhân bụng nền của đồi thị,
(3) các vùng khác của đồi thị,
(4) vỏ não thị giác và
(5) vỏ não thính giác.
Hậu quả của việc loại bỏ vùng liên hợp cảm giác
thân thể - Sự tổng hợp vô định. Khi vùng liên hợp cảm giác thân thể bị loại bỏ khỏi một bên của não, con người sẽ mất khả năng nhận biết các vật thể phức tạp và những cấu trúc phức tạp cảm nhận được ở phần cơ thể bên đối diện. Thêm vào đó, họ sẽ mất hầu hết cảm giác về cấu trúc cơ thể hoặc các phần cơ thể bên đối diện của chính họ. Thực tế, con người hầu như không chú ý đến phần cơ thể bên đối diện - tức là quên mất rằng nó đang ở đó. Do đó, con người thường quên không sử dụng phần cơ thể bên đối diện cho các chức năng vận động như chúng có thể. Cũng như vậy, khi cảm nhận các vật thể, con người
có xu hướng chỉ nhận biết một bên của vật thể và quên mất bên còn lại mặc dù nó tồn tại. Sự thiếu hụt cảm giác phức tạp này được gọi là sự tổng hợp vô định.
TOÀN BỘ CÁC ĐẶC ĐIỂM CỦA SỰ DẪN TRUYỀN VÀ PHÂN TÍCH TÍN HIỆU TRONG HỆ THỐNG CỘT TỦY
SAU - DẢI CẢM GIÁC GIỮA

Vòng phản xạ cơ bản trong hệ thống cột tủy sau - dải cảm giác giữa. Phần bên dưới của Hình 48-9 minh họa cấu trúc cơ bản của vòng phản xạ ở con đường cột sau tủy sống, chứng minh rằng ở mỗi tầng tạo synap, lại có sự phân nhánh. Đường cong ở phần trên hình vẽ cho thấy các nơ-ron của vỏ não phóng xung trên phạm vi lớn nhất là những nơ-ron nằm ở trung tâm của “vùng” vỏ não cho mỗi receptor tương ứng. Vì vậy, một kích thích yếu hầu như chỉ làm cho các nơ-ron ở trung tâm phản ứng. Một

Sự dẫn truyền tín hiệu kích thích điểm đến vỏ não

kích thích mạnh hơn làm cho nhiều nơ-ron phản ứng hơn, nhưng những nơ-ron ở trung tâm phóng xung với tốc độ nhanh hơn đáng kể so với những nơ-ron ở xa trung tâm.
Sự phân biệt 2 điểm. Một phương pháp thường xuyên được sử dụng để đánh giá cảm giác xúc giác tinh tế là xác định khả năng phân biệt “2 điểm” của một người. Trong kiểm tra này, hai cây kim được chạm nhẹ lên da cùng một lúc, và người đó sẽ xác định xem họ cảm nhận được một điểm hay hai điểm kích thích. Trên các đầu ngón tay, một người bình thường có thể phân biệt được hai điểm riêng biệt, ngay cả khi các kim gần nhau đến 1-2 mm. Tuy nhiên, ở lưng của người đó, các kim thường phải đặt cách xa nhau 30-70 mm thì mới có thể phát hiện được 2 điểm riêng biệt. Lý do cho sự khác biệt này là sự khác nhau về số lượng receptor xúc giác chuyên biệt ở 2 vùng. Hình 48-10 cho thấy cơ chế mà bằng cách này con đường cột tuỷ sau (cũng như tất cả các con đường cảm giác khác) dẫn truyền thông tin phân biệt 2 điểm. Hình vẽ này cho thấy hai điểm liền kề trên da bị kích thích mạnh mẽ, đồng thời các vùng của vỏ não cảm giác bản thể (mở rộng đáng kể) được kích thích bởi các tín hiệu từ hai điểm kích thích. Đường cong màu xanh biểu diễn mô hình không gian của sự kích thích vỏ não khi cả hai điểm da được kích thích cùng một lúc. Chú ý rằng khu vực tổng hợp của kích thích có hai đỉnh riêng biệt. Hai đỉnh này cách nhau bởi một khoảng thung lũng, cho phép vỏ não cảm giác để phát hiện sự có mặt của hai điểm kích thích, chứ không phải là một điểm duy nhất. Khả năng phân biệt sự có mặt của hai điểm kích thích của bộ phận nhận cảm, chịu ảnh hưởng mạnh mẽ của một cơ chế khác, sự ức chế bên, sẽ được giải thích trong phần tiếp theo.

Sự dẫn truyền các tín hiệu đến vỏ não từ 2 điểm kích thích liền kề

Ảnh hưởng của sự ức chế bên (còn gọi là sự ức chế bao quanh) đến sự tăng mức độ tương phản trong mô hình nhận thức theo không gian. Như đã chỉ ra trong Chương 47, hầu như mọi con đường cảm giác, khi bị kích thích, làm phát sinh đồng thời các tín hiệu ức chế bên; những tín hiệu ức chế lan truyền sang các bên của tín hiệu kích thích và các nơ-ron ức chế lân cận. Ví dụ, xem xét một nơ-ron bị kích thích trong một nhân cột sau. Bên cạnh những tín hiệu kích thích trung tâm, các con đường bên ngắn truyền tín hiệu ức chế đến các nơ-ron xung quanh - nghĩa là những tín hiệu này đi qua nơ-ron liên hợp
phụ, loại nơ-ron tiết ra chất dẫn truyền ức chế. Tầm quan trọng của sự ức chế bên là nó ngăn chặn sự lan truyền bên của các tín hiệu kích thích và do đó, làm tăng mức độ tương phản trong mô hình nhận cảm của vỏ não.
Trong trường hợp của hệ thống cột tủy sau, tín hiệu ức chế bên xảy ra tại mỗi cấp synap - ví dụ, trong
(1) nhận cột sau của hành não,
(2) nhân bụng nền của đồi thị và
(3) trong chính vỏ não.
Ở mỗi cấp này, sự ức chế bên giúp ngăn chặn sự lan truyền bên của tín hiệu kích thích. Và kết quả là, các đỉnh của kích thích nổi bật lên, nhiều kích thích khuếch tán ra xung quanh bị chặn lại. Kết quả này được thể hiện bằng hai đường cong màu đỏ trong Hình 48-10, cho thấy sự tách biệt hoàn toàn của các đỉnh núi khi cường độ ức chế bên cao.
Sự dẫn truyền những cảm giác biến đổi nhanh và lặp lại. Hệ thống cột tủy sau cũng đặc biệt quan trọng trong việc thông báo những thay đổi nhanh chóng của điều kiện ngoại cảnh. Dựa trên điện thế hoạt động ghi lại được, hệ này có thể nhận biết kích thích thay đổi trong khoảng nhỏ ngang mức 1/400 giây.
Cảm giác rung. Các tín hiệu rung lặp lại nhanh và có thể được phát hiện khi tốc độ rung lên đến 700 vòng/giây. Các tín hiệu rung có tần số cao hơn xuất phát từ tiểu thể Pacinian trong da và các mô nằm sâu, nhưng các tín hiệu tần số thấp hơn (dưới 200 vòng/giây) cũng có thể xuất phát từ các tiểu thể Meissner. Các tín hiệu này chỉ được dẫn truyền trong con đường cột tủy sau. Vì lí do này, việc áp nguồn phát rung(ví dụ từ một “âm thoa cộng hưởng”) vào các phần ngoại vi khác nhau của cơ thể là một công cụ quan trọng của các nhà thần kinh học để kiểm tra tính toàn vẹn về chức năng của cột tủy sau. testing functional
Sự phiên giải cường độ của các kích thích cảm giác Mục đích cuối cùng của đa số kích thích cảm giác là thông báo cho bộ não về tình trạng của cơ thể và những thứ xung quanh nó. Do đó, điều quan trọng là chúng ta đề cập ngắn gọn một số nguyên lý liên quan đến sự dẫn truyền cường độ các kích thích cảm giác lên các mức cao hơn của hệ thần kinh.
Làm thế nào mà hệ cảm giác dẫn truyền các thông tin cảm giác với những cường độ biến thiên lớn như vậy ? Ví dụ, hệ thính giác có thể phát hiện tiếng thì thầm nhỏ nhất nhưng cũng có thể phân biệt được ý nghĩa của những tiếng nổ, mặc dù cường độ của âm thanh ở 2 trường hợp này có thể khác nhau đến hơn 10 tỉ lần; đôi mắt có thể nhìn thấy những hình ảnh với cường độ ánh sáng chênh nhau đến nửa triệu lần; và da có thể phát hiện các áp lực khác nhau từ 10000 đến 100000 lần. Khi giải thích từng phần của những kết quả này, Hình 47-4 trong chương trước biểu diễn mối liên quan của điện thế nhận cảm tạo ra bởi tiểu thể Pacinian với cường độ của các kích thích cảm giác. Ở cường độ kích thích thấp, những thay đổi nhỏ trong cường độ làm tăng điện thế lên đáng kể, trong khi đó, ở cường độ kích thích cao, điện thế nhận cảm chỉ tăng nhẹ. Như vậy, tiểu thể Pacinian có khả năng đo lường chính xác những thay đổi cực nhỏ của kích thích ở mức cường độ thấp, nhưng ở mức cường độ cao, sự thay đổi trong kích thích phải lớn hơn nhiều để gây ra sự thay đổi tương ứng trong điện thế nhận cảm.
Cơ chế dẫn truyền để phát hiện âm thanh của cơ quan ốc tai cũng chứng minh một phương pháp khác giúp tách riêng các mức cường độ kích thích. Khi âm thanh kích thích vào một điểm cụ thể trên màng nền, âm thanh yếu chỉ kích thích những tế bào lông của màng này ở điểm rung động âm thanh lớn nhất. Tuy nhiên, khi cường độ âm thanh tăng lên, nhiều tế bào lông ở mỗi hướng cách xa điểm rung mạnh nhất cũng bị kích thích. Như vậy, các tín hiệu được truyền qua một số lượng tăng dần của các sợi thần kinh, là một cơ chế khác mà bằng cách này cường độ kích thích được truyền tới hệ thần kinh trung ương. Trong cơ chế này, cùng với ảnh hưởng trực tiếp của cường độ kích thích đến tỷ lệ xung trong mỗi sợi thần kinh, cũng như một số cơ chế khác, làm cho một số hệ cảm giác hoạt động một cách hợp lý chính xác ở các mức cường độ kích thích thay đổi nhiều hàng triệu lần. Tầm quan trọng của dãy cường độ lớn trong sự tiếp nhận cảm giác. Nếu không có khoảng giới hạn cường độ cảm giác tiếp nhận lớn, các hệ thống giác quan khác nhau sẽ thường xuyên hoạt động trong phạm vi sai lệch. Nguyên lý này được chứng minh bằng những nỗ lực của hầu hết mọi người, khi chụp hình ảnh bằng máy ảnh, để điều chỉnh độ phơi sáng mà không sử dụng một dụng cụ đo ánh sáng. Trái với việc phán đoán cường độ ánh sáng bằng trực giác, một người hầu như luôn luôn để phim phơi sáng quá mức vào những ngày sáng sủa và quá non ánh sáng vào lúc chạng vạng. Tuy nhiên, đôi mắt của người đó lại có khả năng phân biệt các vật thể hình ảnh một cách rất chi tiết trong ánh sáng mặt trời hoặc lúc chạng vạng; máy ảnh nếu không có các thao tác đặc biệt vì sự thu hẹp của dải cường độ ánh sáng cần thiết cho sự phơi sáng chính xác của phim.


Sự nhận định cường độ của các kích thíchNguyên lý Weber-Fechner - Sự phát hiện “tỉ lệ” cường độ kích thích. Trong khoảng giữa thế kỷ 19, đầu tiên là Weber và sau đó là Fechner đề xuất nguyên lý: sự khác biệt trong phân mức cường độ kích thích gần như tỷ lệ với cường độ kích thích theo hàm logarit. Nghĩa là một người đang giữ 30 g trên tay của họ có thể nhận biết khối lượng rõ ràng khi tăng thêm 1 g nữa, và khi họ đang giữ 300 g trên tay, họ có thể phát hiện rõ ràng sự tăng thêm 10 g nữa. Như vậy, trong ví dụ này, tỉ lệ của sự thay đổi trong cường độ kích thích cần cho sự tìm ra những hằng số cần thiết còn
lại, khoảng 1-30, đó là ý nghĩa của nguyên lý logarit. Biểu diễn nguyên lý này theo toán học,
Cường độ tín hiệu phiên giải = Log (Kích thích) + hằng số
Mới đây, có bằng chứng là nguyên lý Weber-Fechner chỉ chính xác về số lượng cho những cường độ cao hơn của những thí nghiệm cảm giác về thị giác, thính giác và da và kém phù hợp với đa số các loại thí nghiệm cảm giác khác.Tuy nhiên, nguyên lý Weber-Fechner vẫn đáng để ghi nhớ vì nó nhấn mạnh rằng cường độ cảm giác nền càng lớn thì những thay đổi thêm vào cũng phải càng lớn để cho bộ não phát hiện được sự thay đổi.
Luật năng lượng. Những cái khác được thử nghiệm bởi những nhà sinh lý học tâm thần để tìm ra sự liên quan tốt nhất về mặt toán học được thể hiện trong công thức sau, được biết đến với tên luật năng lượng:
Cường độ tín hiệu phiên giải = K x(Kích thích - k )y
Trong công thức này, số mũ k và hằng số K và k là khác nhau với mỗi loại cảm giác. Khi sự liên quan luật năng lượng này được đánh dấu trên một đồ thị sử dụng các tọa độ logarit kép, minh họa trong Hình 48-11, và khi các giá trị số lượng thích hợp của y, K, và k được tìm ra, một mối liên quan tuyến tính có thể đạt được giữa cường độ kích thích phiên giải và loại cảm giác
nhận thức.
CÁC CẢM GIÁC TƯ THẾ
Các cảm giác tư thế thường được gọi là các cảm giác cảm thụ bản thể. Có thể chia chúng thành 2 dưới nhóm sau:
(1) cảm giác tư thế tĩnh, nghĩa là nhận thức được rõ ràng sự định hướng của các phần khác nhau của cơ thể trong khi đang chú ý đến một cái khác, và

Sự biểu diễn bằng đồ thị mối liên quan “luật năng lượng”

(2) cảm giác về tốc độ chuyển động, còn được gọi là cảm giác xúc giác vận động hay sự nhận cảm động bản thể.
Các receptor cảm giác về tư thế. Sự nhận thức về tư thế, gồm cả động và tĩnh, phụ thuộc vào nhận biết về mức độ gập góc của tất cả các khớp trong các mặt phẳng và sự thay đổi tốc độ của chúng. Dó đó, các loại receptor khác nhau giúp xác định sự gập góc của khớp và được sử dụng cùng với các cảm giác tư thế. Cả receptor xúc giác ở da lẫn các receptor ở sâu cạnh các khớp đều được sử dụng. Trong trường hợp của các ngón tay, nơi có lượng receptor da rất phong phú, có đến hơn một nửa sự nhận biết vị trí được tin rằng được thực hiện nhờ các rceeptor da. Trái lại, ở đa số các khớp lớn của cơ thể, các receptor sâu lại quan trọng hơn.
Để xác định sự gập góc của khớp trong các khoảng cách của chuyển động, các suốt cơ là các receptor quan trọng nhất. Chúng cũng cực kỳ quan trọng trong việc giúp điều khiển sự chuyển động của cơ, như chúng ta sẽ thấy trong chương 55. Khi góc gập của khớp thay đổi, một số cơ bị kéo căng trong khi những cơ khác thì được thả lỏng, và thông tin về mạng lưới căng giãn từ suốt cơ được truyền về hệ thống tính toán của tủy sống và các vùng cao hơn của cột tủy lưng để giải mã sự gập góc của khớp.
Khi sự gập góc của khớp đạt cực đại, sự căng ra của chằng và các mô ở sâu xung quanh khớp là yếu tố quan trọng thêm vào để xác định tư thế. Các loại tận cùng cảm giác sử dụng là các tiểu thể Pacinian, tận cùng Ruffini và các receptor tương tự receptor gân Golgi, tìm thấy trong các gân cơ.
Các tiểu thể Pacinian và các suốt cơ thích nghi đặc biệt với sự phát hiện những thay đổi tốc độ nhanh. Nghĩa là các receptor này đảm nhiệm hầu hết việc phát hiện tốc độ chuyển động.
Sự xử lí thông tin cảm giác tư thế trong con đường cột tủy sau - dải cảm giác giữa. Trong Hình 48-12, chúng ta thấy rằng các nơ-ron của đồi thị đáp ứng với sự quay của khớp theo 2 loại:
(1) chúng kích thích cực đại khi khớp quay góc lớn nhất và
(2) chúng kích thích cực đại khi khớp quay góc nhỏ nhất.
Như vậy, các tín hiệu từ các receptor riêng của khớp được sử dụng để thông báo lên não góc quay của mỗi khớp là bao nhiêu.
SỰ DẪN TRUYỀN CÁC TÍN HIỆU CẢM GIÁC ÍT QUAN TRỌNG THEO CON ĐƯỜNG TRƯỚC BÊN
Con đường trước bên dẫn truyền các tín hiệu cảm giác lên tủy sống và vào trong não, trái ngược với con đường cột tủy sau, dẫn truyền các tín hiệu cảm giác không yêu cầu sự định vị cao về nguồn tín hiệu và không yêu cầu sự phân biệt chính xác về mức cường độ. Các loại tín hiệu này bao gồm cảm giác đau, nhiệt, lạnh, xúc giác thô sơ, buồn, ngứa và cảm giác giới tính.

Các đáp ứng điển hình của 5 loại nơ-ron

Trong chương 49, các cảm giác đau và nhiệt độ được thảo luận riêng.
Giải phẫu con đường trước bên
Các sợi trước bên tủy sống có nguồn gốc chủ yếu trong lá sừng sau I, IV, V và VI (xem Hình 48-2). Các lá này là nơi nhiều sợi thần kinh cảm giác của rễ sau tận cùng sau khi đi vào tủy sống.
Như trong Hình 48-13, các sợi trước bên bắt chéo ngay trong mép trước tủy sống để sang các cột chất trắng trước và bên của bên đối diện, nơi chúng đi lên vào trong não theo con đường của bó tủy-đồi thị trước và bó tủy-đồi thị sau. Phần tận cùng trên của các bó tủy-đồi thị chủ yếu ở 2 phần là:
(1) qua nhân lưới của thân não và
(2) trong các phức hợp nhân khác nhau của đồi thị, phức hợp các nhân bụng nền và nhân liềm trong.
Nhìn chung, các tín hiệu xúc giác được dẫn truyền chủ yếu theo phức hợp các nhân bụng nền, tận cùng ở một số nhân tương tự của đồi thị-nơi tận cùng của các tín hiệu cảm giác cột tủy sau. Từ đây, các tín hiệu được dẫn truyền đến vỏ não cảm giác theo cùng với các tín hiệu từ cột tủy sau.
Ngược lại, chỉ một tỉ lệ nhỏ các tín hiệu đau đi thẳng đến phức hợp các nhân bụng nền của đồi thị. Thay vào đó, đa số tín hiệu đau tận cùng ở nhân lưới cuả thân não và từ đây, chúng được chuyển tiếp đến nhận liềm trong của đồi thị, nơi các tín hiệu đau được xử lí tiếp.Phần này sẽ được thảo luận chi tiết hơn ở chương 49.
CÁC ĐẶC ĐIỂM CỦA SỰ DẪN TRUYỀN TRONG CON ĐƯỜNG TRƯỚC BÊN
Nhìn chung, các nguyên lý áp dụng cho sự dẫn truyền trong con đường trước bên cũng tương tự như trong hệ thống cột tủy sau - dải cảm giác giữa, ngoại trừ những

Phần trước và bên của con đường cảm giác trước bên.

điểm khác sau:
(1) tốc độ dẫn truyền chỉ bằng 1/3 -1/2 tốc độ dẫn truyền trong hệ thống dải cảm giác trung tâm - cột tủy sau, trong khoảng từ 8-40 m/giây;
(2) khả năng định vị tín hiệu cảm giác theo không gian kém;
(3) mức độ nhạy cảm cũng kém chính xác nhiều, với phần lớn các cảm giác được ghi nhận trong khoảng mức cường độ từ 10-20 chứ không nhiều như mức cường độ100 hệ thống cột tủy sau; và
(4) khả năng dẫn truyền các tín hiệu thay đổi nhanh hoặc tín hiệu lặp lại còn kém.
Như vậy, rõ ràng là hệ trước bên là hệ thống dẫn truyền chưa phát triển bằng hệ thống cột tủy sau - dải cảm giác giữa. Thậm chí, các phương thức cảm giác nhất định chỉ được dẫn truyền trong hệ thống này và không dẫn truyền trong hệ thống cột tủy sau - dải cảm giác giữa. Chúng là các cảm giác đau, nhiệt độ, buồn, ngứa, và cảm giác giới tính, bên cạnh cảm giác xúc giác thô sơ và áp lực.
Một số khía cạnh đặc biệt của chức năng cảm giác thân thểChức năng của đồi thị trong các cảm giác thân thể
Khi vỏ não cảm giác thân thể của con người bị phá hủy, con người sẽ mất hầu hết các cảm giác xúc giác quan trọng, nhưng một mức độ nhỏ cảm giác xúc giác thô sơ vẫn hồi phục được. Do đó, cần thừa nhận rằng đồi thị (cũng như các trung tâm thấp hơn khác) có một khả năng nhỏ để phân biệt cảm giác xúc giác, mặc dù chức năng bình thường của đồi thị chủ yếu để chuyển tiếp thông tin lên vỏ não. Trái lại, mất vỏ não cảm giác thân thể có ảnh hưởng nhỏ đến sự nhận thức cảm giác đau của con người và ảnh hưởng vừa đến sự nhận thức nhiệt độ. Do đó, phần thấp của thân não, đồi thị và các vùng nền liên hợp của não
được tin rằng đóng vai trò chủ yếu trong sự phân biệt các cảm giác này. Đáng chú ý là các cảm giác này xuất hiện rất sớm trong sự phát triển của động vật, trong khi đó các cảm giác xúc giác quan trọng và vỏ não cảm giác thân thể thì phát triển muộn hơn.
Sự kiểm soát của vỏ não đối với sự nnhhạạyy cảm cảm giác - Các tín hiệu “corticofugal”
Bên cạnh các tín hiệu cảm giác thân thể dẫn truyền từ ngoại vi về não, các tín hiệu corticofugal được dẫn truyền theo hướng ngược lại từ vỏ não đến trạm chuyển tiếp cảm giác thấp hơn của đồi thị, hành não và tủy sống; chúng kiểm soát cường độ sự nhạy cảm của bộ phận thu nhận cảm giác.
Các tín hiệu corticofugal gần như bị ức chế toàn bộ, nên khi cường độ cảm giác đầu vào trở nên quá cao, các tín hiệu corticofugal tự động giảm sự dẫn truyền trong nhân chuyển tiếp. Hiện tượng này có 2 nội dung sau: Thứ nhất, nó làm giảm sự lan truyền bên của các tín hiệu cảm giác đến các nơ-ron kế cận và do đó, làm tăng mức độ rõ ràng trong loại tín hiệu. Thứ hai, nó giữ cho hệ cảm giác hoạt động trong một khoảng nhạy cảm không quá thấp khiến các tín hiệu bị vô hiệu hóa hoặc quá cao
làm cho hệ thống bị mất tác dụng do vượt quá khả năng phân biệt các loại cảm giác. Nguyên lý của sự kiểm soát cảm giác corticofugal này được sử dụng bởi tất cả hệ cảm giác, không riêng hệ cảm giác thân thể, sẽ được giải thích ở chương sau.
Các vùng phân đoạn cảm giác - Các đoạn da
Mỗi dây thần kinh sống chi phối một "vùng theo phân đoạn đoạn” của da được gọi là một đoạn da. Các đoạn da khác

Các đoạn da cảm giác

nhau được minh họa trong Hình 48-14. Chúng được minh họa trong hình như trên với những ranh giới phân biệt giữa các đoạn da liền kề nhau, chúng khác nhiều với thực tế vì có nhiều chỗ phân đoạn tủy này chồng gối lên phân đoạn tủy kia.
Hình 48-14 minh họa vùng hậu môn của cơ thể nằm trên khoanh da của phân đoạn tủy xa nhất, khoanh da S5. Trong phôi thai, đây là đoạn cuối và là phần xa trung tâm nhất của cơ thể. Hai chân có nguồn gốc phôi thai từ phân đoạn tủy thắt lưng và phần trên xương cùng (L2 đến L3), hơn là từ phân đoạn tủy cùng ở ngoại vi, thấy rõ ràng từ bản đồ khoanh da. Chúng ta có thể sử dụng bản đồ đoạn da trong Hình 48-14 để xác định mức tủy sống xảy ra tổn thương khi các cảm giác ngoại biên bị rối loạn bởi tổn thương tủy.
Tài liệu tham khảo
Abraira VE, Ginty DD: The sensory neurons of touch. Neuron 79:618, 2013.
Bautista DM, Wilson SR, Hoon MA: Why we scratch an itch: the molecules, cells and circuits of itch. Nat Neurosci 17:175, 2014.
Bizley JK, Cohen YE: The what, where and how of auditory-object perception. Nat Rev Neurosci 14:693, 2013.
Bosco G, Poppele RE: Proprioception from a spinocerebellar perspective. Physiol Rev 81:539, 2001.
Chadderton P, Schaefer AT, Williams SR, Margrie TW: Sensoryevoked synaptic integration in cerebellar and cerebral cortical
neurons. Nat Rev Neurosci 15:71, 2014.
Chalfie M: Neurosensory mechanotransduction. Nat Rev Mol Cell Biol 10:44, 2009.
Delmas P, Hao J, Rodat-Despoix L: Molecular mechanisms of mechanotransduction in mammalian sensory neurons. Nat Rev Neurosci 12:139, 2011.
Fontanini A, Katz DB: Behavioral states, network states, and sensory response variability. J Neurophysiol 100:1160, 2008.
Fox K: Experience-dependent plasticity mechanisms for neural rehabilitation in somatosensory cortex. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 364:369, 2009.
Hsiao S: Central mechanisms of tactile shape perception. Curr Opin Neurobiol 18:418, 2008.
Jeffry J, Kim S, Chen ZF: Itch signaling in the nervous system. Physiology (Bethesda) 26:286, 2011.
Johansson RS, Flanagan JR: Coding and use of tactile signals from the fingertips in object manipulation tasks. Nat Rev Neurosci 10:345, 2009.
Kaas JH: Evolution of columns, modules, and domains in the neocor-tex of primates. Proc Natl Acad Sci U S A 109(Suppl 1):10655, 2012.
LaMotte RH, Dong X, Ringkamp M: Sensory neurons and circuits mediating itch. Nat Rev Neurosci 15:19, 2014.
Pelli DG, Tillman KA: The uncrowded window of object recognition. Nat Neurosci 11:1129, 2008.
Proske U, Gandevia SC: The proprioceptive senses: their roles in signaling body shape, body position and movement, and muscle force. Physiol Rev 92:1651, 2012.
Suga N: Tuning shifts of the auditory system by corticocortical and corticofugal projections and conditioning. Neurosci Biobehav Rev 36:969, 2012.
Wolpert DM, Diedrichsen J, Flanagan JR: Principles of sensorimotor learning. Nat Rev Neurosci 12:739, 2011.

Các Bài Viết Cùng Chuyên Mục

-